時は、蒸気機関と古き伝統が混じり合う新帝都。 若き堅物の武士・鏡音 蓮ノ進は、家命により、最先端の装いに身を包む奔放な少女・結を許嫁として迎える。価値観の違う二人は当初反発し合うが、文明開化に沸く街の中で、共に笑い、共に走り、次第に「一期一会」の絆を深めていく。蓮ノ進は、結に満開の桜の下で一生の愛を誓い、一本の髪飾りを贈った。
しかし、時代の激流は残酷にも二人の幸せを飲み込んでいく。旧時代の武士を根絶やしにしようとする新政府軍との戦争が勃発。蓮ノ進は、死を覚悟して戦場の最前線である巨大神木「千本桜」へと向かう。
「お前は生きろ」という蓮ノ進の願いを振り切り、結は「未来の嫁」としての誇りを胸に、銃弾の雨が降る戦場へと駆けつける。傷ついた蓮ノ進を庇い、凶弾に倒れる結。彼女の命が尽きると同時に、蓮ノ進の絶叫が夜空に響き渡る。愛する者を失った彼は、結の亡骸を抱いて最後の戦いに身を投じ、降り注ぐ桜の花びらの中で、静かに彼女の隣で果てた。
二人の魂は、千年の時を超えて、再び巡り会うための約束を千本桜に託すのだった。